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ŏŬŷŨūŠūŭ
Œū ŞŬŷũ ŷũŤŞ ŞūůŢŨŢŜ ŮŰŨŤŬŴŚũŤ ŧŞŦ şŢŨůŦŴŚũŤ ŞŷšūŮŤ ŞŨŞŦŷůŢŬŤŭ
(1990) ŚŧšūŮŤŭ ŠŦŞ ůūŰŭ ¨ŦŢťũŢŜŭ ŎŬŠŞũŦŮūŸŭ, Ţ ůŤ ŮŰŢůūŲś ůūŰ ŨŚŧůūŬŞ
ń. Ŋűŭŧş-
ŨŸŬűũŬű
. ņ ũŚŞ ŞŰůś ŚŧšūŮŤ ūűŢŜŨŢůŞŦ Ůůū ŠŢŠūũŷŭ ŷůŦ ŢŮūŨřşŤŮŞũ ūŨŨŚŭ ŢŪŢŨŜ-
ŪŢŦŭ ŮŢ ŮŲŚŮŤ Ţ ůū ũūŦŧŷ ŨŞŜŮŦū ūŰ šŦŚŢŦ ůūŰŭ šŦŢťũŢŜŭ ūŬŠŞũŦŮūŸŭ, ŢũŹ ŧŬŜťŤŧŢ
ŮŧŷŦū ũŞ ŢũůŞŲťŢŜ ŚũŞ (ŢŦŮŞŠŴŠŦŧŷ) ŧŢűřŨŞŦū ůū ūūŜū ůūūťŢůŢŜ ůū űŞŦũŷŢũū ůŴũ
šŦŢťũŹũ ūŬŠŞũŦŮŹũ Ůůū ŨŞŜŮŦū - ŬŞŠŞůŦŧŷ ŧŞŦ ũūŦŧŷ - ůŤŭ šŦŢťũūŸŭ ŧūŦũŴũŜŞŭ.
Œū ŧŸŬŦū ŮŹŞ ůŤŭ ŞŬūŸŮŞŭ ŢŬŠŞŮŜŞŭ ŢŦŧŢũůŬŹũŢůŞŦ ŮůŤ ŠŢũŦŧś ťŢŴŬŜŞ ůŴũ šŦŢťũŹũ
ūŬŠŞũŦŮŹũ, ŮůŤ şřŮŤ ůŤŭ ŮŰŠŧŬŦůŦŧśŭ ŢŨŚůŤŭ ůŴũ ťŢŮŹũ ŧŞŦ ŨŢŦůūŰŬŠŦŹũ ůūŰŭ,
ŞūůŢŨŢŜ šŤŨŞšś ŦŞ ŞũřŨŰŮŤ şŞŮŦŧř ũūŦŧś. ŎŦ ũūŦŧūŜ ŷŴŭ ŧŞũŷũŢŭ ūŰ ŞũŞŨŸūũůŞŦ
šŢũ ŚŲūŰũ šŤŦūŰŬŠŤťŢŜ in ũitro, ŞŨŨ’ŞūůŢŨūŸũ, ŞŧŷŞ ŧŞŦ ūŦ Ŧū ŞűŤŬŤŚũūŦ, Ŭūŵŷũ,
Şũ ŷŲŦ ŞũůŞũřŧŨŞŮŤ, ůŤŭ řŨŤŭ ūŰ šŦŢŪřŠŢůŞŦ ŞũřŢŮŞ ŮŢ šŸū ůřŮŢŦŭ: Şŷ ůŤ ŦŞ, ūŦ
šŦŢťũŢŜŭ ūŬŠŞũŦŮūŜ ŚŲūŰũ šŤŦūŰŬŠŤťŢŜ ŠŦŞ ũŞ ŧŞŨŸųūŰũ ůŦŭ ŞũřŠŧŢŭ ůŤŭ šŦŢťũūŸŭ ŧūŦ-
ũŷůŤůŞŭ ŮŢ ūŬŦŮŚũūŰŭ ůūŢŜŭ ŧŞŦ ŠŦ’ ŞŰůŷ ŲŬŢŦřţūũůŞŦ ŦŞ ŞŰůūũūŜŞ ŧŞŦ ŦŞ ŞũŢŪŞŬůŤ-
ŮŜŞ ŧŞůř ůŤũ ŢŧůŚŨŢŮŤ ůŴũ ŨŢŦůūŰŬŠŦŹũ ůūŰŭ. Łŷ ůŤũ řŨŨŤ ŨŢŰŬř, ūŦ šŦŢťũŢŜŭ ūŬŠŞũŦ-
ŮūŜ šŢũ ŚŲūŰũ, ŷŴŭ ŮŰşŞŜũŢŦ Ţ ůŞ ŧŬřůŤ, ūūŦŞšśūůŢ ŧūŦũŴũŦūŨūŠŦŧś şřŮŤ ś Űū-
ŮůśŬŦŪŤ, ŞŧŷŞ ŧŞŦ ūŦ Ŧū ŬūŤŠŚũūŦ Ş’ ŞŰůūŸŭ (ŰŢŬŢťũŦŧūŜ ūŬŠŞũŦŮūŜ). ńŜũŞŦ šŢŰ-
ůŢŬūŠŢũś šŦŢťũś ŬŷŮŴŞ, šŤŦūŰŬŠśŞůŞ ůŴũ ŧŬŞůŹũ, ūŰ, ŢũŹ ůūŰŭ ŦšŬŸūŰũ ŠŦŞ ůŦŭ
ŞũřŠŧŢŭ ůūŰŭ, ŮŰŠŲŬŷũŴŭ šŢũ ŢŦťŰūŸũ ũŞ ůūŰŭ šūŰũ ũŞ ŢŢŧůŢŜũūũůŞŦ ŚŬŞ Şŷ ūŬŦ-
ŮŚũŞ ŷŬŦŞ. ŎŦ ŞũůŜťŢůŢŭ ŞŰůŚŭ ůřŮŢŦŭ ŢŪŤŠūŸũ ŧŞŦ ůŤũ ŞũŦŮŷůŤůŞ ūŨŨŹũ ũūŦŧŹũ űŞŦ-
ũūŚũŴũ, ŷŴŭ ŮůŤũ ŢŬŜůŴŮŤ ůŴũ ŧŞũŷũŴũ ŮŲŢůŦŧŹũ Ţ ůŤ ŨśųŤ ŞūűřŮŢŴũ.
ņ ŠŢũŦŧś ťŢŴŬŜŞ ŚŲŢŦ ŢŪřŨŨūŰ ŢŬŦūŬŦŮŚũū şŢŨŤũŢŧŚŭ. ńũŹ ŷŨŞ ůŞ ŧŬřůŤ šŦŞťŚůūŰũ
ŧūŦũř ŲŞŬŞŧůŤŬŦŮůŦŧř (ŚšŞűūŭ, ŨŞŷŭ, ŢŪūŰŮŜŞ) ūŰ ŧŞťŦŮůūŸũ šŰũŞůŷ ůūũ ŧŞťūŬŦŮŷ
ůūŰ ŧŞťŢŮůŹůūŭ ūŰ šŦŚŢŦ ůŞ ŧŬřůŤ, ůŞ ŲŞŬŞŧůŤŬŦŮůŦŧř ůŴũ šŦŢťũŹũ ūŬŠŞũŦŮŹũ ŢŜ-
ũŞŦ ůŷŮū ūŦŧŜŨŞ ŧŞŦ šŦŞűūŬŢůŦŧř ūŰ Ť ŞũŢŸŬŢŮŤ ŧūŦũŹũ ŮůūŦŲŢŜŴũ ŠŜũŢůŞŦ ŬūşŨŤŞ-
ůŦŧś. ŎŬŦŮŚũŞ ŷŴŭ ŬūşŨśŞůŞ ŧŞŦ ūŬŦŮŚũŢŭ ŚũũūŦŢŭ ŢŜũŞŦ ŧūŦũŚŭ Ů’ ŷŨūŰŭ ůūŰŭ šŦ-
ŢťũŢŜŭ ūŬŠŞũŦŮūŸŭ ś, ůūŰŨřŲŦŮůūũ, ŮŢ ŢŠřŨŢŭ ūřšŢŭ šŦŢťũŹũ ūŬŠŞũŦŮŹũ. ¨Ţũ ŞŬ-
ŧŢŜ ŷŴŭ Ť ŢŪŚůŞŮŤ ůŴũ ŦšŬŰůŦŧŹũ ŮŰũťŤŧŹũ, ŞŨŨř ŧŞŦ Ť ŢŨŚůŤ ůŤŭ ŢůŞŠŢũŚŮůŢŬŤŭ
ŬŞŧůŦŧśŭ ŧŞŦ ůŤŭ šŤŦūŰŬŠŜŞŭ ŢťŦŦŧŹũ ŧŞũŷũŴũ.
Œū ¨ŜŧŞŦū ůŴũ ¨ŦŢťũŹũ ŎŬŠŞũŦŮŹũ ŚŲŢŦ Ŵŭ ŞūšŚŧůŢŭ ůūŰŭ űūŦůŤůŚŭ ũūŦŧśŭ ś řŨŨŴũ
ŧŨřšŴũ. ŔŦŨūšūŪŢŜ ŷŴŭ ũŞ šŹŮŢŦ ůŤ šŰũŞůŷůŤůŞ Ůůū ŢŰŬŸůŢŬū ŢŦŮůŤūũŦŧŷ ŧūŦũŷ ũŞ
ŢũŮŧŸųŢŦ ŮůŦŭ šŦřűūŬŢŭ ůŰŲŚŭ ůūŰ űŞŦũūŚũūŰ ŞŰůūŸ, ŢŦşūŤťūŸŢũū Şŷ ŜŞ ŢŧůŢ-
ůŞŚũŤ ŧŞŦ ŢŧŮŰŠŲŬūũŦŮŚũŤ şŦşŨŦūŠŬŞűŜŞ.
¨Ţũ ŢŜũŞŦ šŰũŞůŷ ũŞ ŧŨŢŜŮūŰŢ ŞŰůŚŭ ůŦŭ ŠŬŞŚŭ ŲŴŬŜŭ ũŞ ŢŰŲŞŬŦŮůśŮūŰŢ ůŤũ ŧŰŬŜŞ
ŌţŰşūŝş ŊŬűůŨŬűŪŚ
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ĹššţũŬ ńŧŸŨşŭť
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ʼnŞťŤŠŤůś ŮůŤ ŌūŦŧś őŲūŨś ůūŰ ŏŞũŢŦŮůŤŜūŰ ŁťŤũŹũ ŠŦŞ ůŤ ŮŰşūŨś ůūŰŭ ŮŢ ūŬŦ-
ŮŚũŞ ŮŤŢŜŞ ůūŰ ŞŬŷũůūŭ ūũśŞůūŭ.
ŌūŚşŬŦūŭ 2016
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